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土壤藻的作用

1.生物结皮的重要性

(1)生物结皮中的藻类可以分泌胞外多糖,将松散的沙粒黏结在一起,而结皮中的丝状蓝藻、真菌菌丝以及苔藓植物的假根能进一步把土壤中的颗粒缠绕捆绑在一起,从而稳定和保护土壤表面免受侵蚀影响。

(2)这些结皮出现在炎热、凉爽、寒冷的干旱半干旱区域,它们可以在一些植物群落中组成活的覆盖层。生物结皮种类组成复杂,抗逆性强,生理生态过程独特。对土壤的固定、保水、增肥、近地面层热状况和全球气候变化都有重要作用,因而引起国内外生物学家的广泛关注。

2.土壤藻的特征

(1)降水量与土壤藻类的分布呈显著正相关。一旦降雨,藻体及其外面的胶鞘吸水膨胀,可供给藻体迅速分裂繁殖(包括藻丝体的断裂,细胞分裂及繁殖胞的萌发等)必需的生理水分,使藻类的群体数量明显增加。土壤藻特别是土壤蓝藻最能适应极端干旱的微环境和气候带,硅藻和黄藻最差。

(2)土壤藻能在荒漠生境生长、发育与繁殖,必需具有应对高光强、高紫外辐射的机制,使有机体免遭紫外辐射的伤害。有些蓝藻还发展了重要的防止紫外诱导光伤害的紫外吸收或屏蔽物质。

(3)藻细胞外被胶鞘中含有大量的胞外聚合物,这些聚合物在藻细胞适应干旱环境上扮演着极其重要的角色。普通念珠藻在干燥时期产生的胞外聚合物可抑制伪空胞膜中卵磷脂的融合,从而改变膜的流变学属性以适应干旱环境。藻细胞分泌的胞外多糖对增加水分吸收,延长水分通过荒漠藻结皮的时间,从而提高水分利用率上也具有相当重要的作用。土壤藻还有快速打开和关闭代谢过程的应变机理,这一功能与 ATP 释放、激素 ABA 水平及某些激活机制有关。干旱还可以诱导水胁迫蛋白。的合成,Wsp 含有大量的羟基氨基酸(丝氨酸,苏氨酸和酪氨酸),这种 Wsp对细胞结构具有保护作用。

(4)土壤藻类具有通过特殊休眠使其度过漫长旱季的特性。在干旱季节,它们常以休眠孢子、合子、异形胞和厚壁孢子等形式度过极端干旱,当条件适合时再转入生长状态。土壤藻具有充分利用短期雨水或露水的能力。作为先锋拓殖植物,土壤藻通过固氮作用和光合作用改善贫瘠的土壤环境,为自身的生长、发育与繁殖创造营养条件。土壤藻类通过光合作用将空气中的 CO2固定为碳水化合物。有些丝状蓝藻细胞中的一些营养细胞能够转化为异形胞,异形胞内含有固氮酶,可以将大气中不能直接利用的游离态氮固定为能直接利用的氮素化合物,为自身蛋白质合成提供必需的氮源。

3.土壤蓝藻

(1)从总体上来看,土壤蓝藻是土壤藻中的大类群之一,占土壤藻 260 属中的 60 属,几乎在各种土壤生境中都有土壤蓝藻的存在。丝状蓝藻是其中分布最广泛的种类之一,在美国草原和大盆地中,的生物量占总土壤生物量的 95%以上。丝状蓝藻的藻丝体分化出的藻殖段,不仅担负着繁衍藻丝体的重任,而且能够抵御不利的环境。藻殖段在最初分化阶段是亲水性的,并可以移动,其形成 48h之后,在照光下,则变成疏水性的,这种变化有利于蓝藻的固着和迁移,使它在自然生境中便于传播。

        蓝藻通过固氮作用和光合作用增加自身体内氮、碳化合物,随后,丝状蓝藻通过向外分泌次生代谢产物或藻体死亡分解后将碳、氮留在土壤中,从而为后来入侵的其它生物的生长和发育提供必需的碳源和氮源。

(2)一些丝状蓝藻能向土壤环境中分泌大量的胞外聚合物。研究表明,藻多糖为带负电荷的多聚大分子,含有多种。均可与阳离子作用的功能基团,如羧基、羟基、羰基、硫酸基等,土壤中的阳离子与藻多糖结合,形成比较牢固的土壤团聚体,从而将易流动的沙粒固定下来。刚接入的荒漠藻,因为在流沙表面没来得及生长,分泌的胞外聚合物很少,因此,无论接入的初始生物量是多少,其抗压强度变化甚微。随着藻体的生长,分泌的胞外聚合物不断增加,形成的土壤团聚体也不断增多,土壤和藻体共同形成的藻结皮抵抗外力的能力增强,所以,藻结皮的抗压强度随着生物量的增加而增强。生物量即使出现暂时的下降,但抗压强度也只表现出缓慢增加,并不出现下降,是因为分泌的胞外聚合物在不断积累而没有停止。

(3)丝状蓝藻的另一个更重要的特征是它们呈丝状,藻丝机械束缚土壤颗粒,或者丝状体直接与粘土接触并穿入硅土。藻丝体分化出的藻殖段具有可移动性,它们选择性地延伸到营养条件较好的土壤颗粒,便于其生长发育,这样不可避免地缠绕住其他颗粒,使这些颗粒成为难以分割的整体。另外,这些藻丝体分泌的胞外聚合物也与土壤中的阳离子结合,使土壤颗粒结合更加牢固。

        蓝藻作为环境中最初存在的生物,是新土地的开拓者,在土壤矿物质的基础上,利用无机矿质元素制造有机质,同时产生大量的分泌物加速岩石的风化为自身的生长繁殖提供更多的矿质元素。而伴随着自身的,衰老死亡细胞碎裂为腐殖质,环境中的有机质含量逐渐增多,逐渐形成土壤,为后期高等植物的生长成为可能。同时,这些土壤藻类通过生物固氮作用,在体内固氮酶的参与下将空气中的氮还原为氨,在硝化细菌的作用下将氨氧化为硝酸,从而提高土壤表层的含氮量。不仅土壤中的自生蓝藻可以通过固氮作用增加表层土壤的含氮量,而且其中的共生蓝藻也能进行固氮作用使土壤肥力得到提高。